Клеточные органоиды
Живое вещество в организме встречается в форме клеток и неклеточных структур.
Клетка (cell) – элементарная структурно-функциональная единица живого, обладающая всеми признаками организма: ростом, размножением, обменом веществ, раздражимостью.
Основные принципы построения всех клеток едины. Все многоклеточные организмы и большинство одноклеточных относятся к эукариотам eukaryotes – ядерным, т.е. имеющим клеточное ядро. В группу прокариот – безъядерных – входят главным образом бактерии.
Рассмотрим строение эукариотической клетки. Каждая такая клетка состоит из цитоплазматической мембраны, цитоплазмы и ядра (cytoplasmic membrana, cytoplasm et nucleus) (рис. 1).
Рис. 1. Строение животной клетки: 1 — цитоплазматическая мембрана; cytoplasmic mucosae 2 — гиалоплазма; hyaloplasm 3 - лизосома; lysosome 4 — эндоцитоз; endocytosis; 5 — центриоль; centriole; 6 — экзоцитоз; exocytosis; 7 — секреторная гранула; secretoriorum granulum; 8 — рибосомы; ribosomes 9 — митохондрия; mitochondrion; 10 - аппарат Гольджи; Golgi apparatus; 11 — ядро; nucleus; 12 — ядрышко; nucleolus; 13 — цитоскелет; cytoskeleton; 14 — шероховатая эндоплазматическая сеть; aspera endoplasmic reticulum; 15 — гладкая эндоплазматическая сеть laevibus endoplasmic reticulum
Цитоплазматическая (плазматическая) мембрана (cytoplasmic mucosae) толщиной 8-12 нм покрывает клетку и отделяет ее от окружающей среды. Эта мембрана построена из двух слоев липидов (lipids). Липиды – жироподобные вещества, основным свойством которых является гидрофобность (водонепроницаемость). Основная функция мембраны – барьерная: она не дает содержимому клетки растекаться и препятствует проникновению в клетку опасных для нее веществ. В липиды погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на внешней стороне мембраны, другие на внутренней, а третьи пронизывают мембрану насквозь. Мембранные белки также выполняют целый ряд важнейших функций. Некоторые белки являются рецепторами, с помощью которых клетка ощущает различные воздействия на свою поверхность. Другие белки образуют каналы, по которым осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее. Третьи белки являются ферментами, обеспечивающими процессы жизнедеятельности в клетке. Пищевые частицы пройти через мембрану не могут; они проникают в клетку путем фагоцитоза (твердые частицы) или пиноцитоза (жидкие частицы). Общее название фаго- и пиноцитоза – эндоцитоз. Существует и обратный эндоцитозу процесс – экзоцитоз. В ходе экзоцитоза вещества, синтезированные в клетке (например, гормоны), упаковываются в мембранные пузырьки. Эти пузырьки затем подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее и выбрасывают свое содержимое из клетки в межклеточную среду. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей отходов обмена веществ.
Находящаяся под мембраной цитоплазма содержит гиалоплазму (hyaloplasm), органоиды (organelles) и включения (inclusio). Гиалоплазма (цитозоль) — это основное полужидкое вещество (матрикс) цитоплазмы, объединяющее все клеточные структуры и обеспечивающее их взаимодействие. Здесь протекает и ряд биохимических процессов (гликолиз, синтез некоторых белков и др.).
Органоиды – постоянно присутствующие в клетке структуры, выполняющие определенные функции. Органоиды делятся на мембранные (они отграничены от гиалоплазмы мембранами, сходными по строению с цитоплазматической) и немембранные (не имеющие мембраны). К первым относятся ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, ко вторым – рибосомы, клеточный центр, цитоскелет. Включения – непостоянные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от уровня обмена веществ, например гранулы полисахаридов или капельки жира.
Ядро – важнейшая структура в клетках эукариот. Форма ядер чаще округлая, овальная или бобовидная. Ядра некоторых клеток имеют вид кольца, прямых или несколько изогнутых палочек. В клетках крови (лейкоцитах) они имеют сложную сегментацию.
Различные механические воздействия могут изменять форму ядра. Например, твердый клеточный центр вызывает образование вмятины, и ядро приобретает подковообразную форму. Сокращение или растяжение клетки также отражается на форме ядра. На форме некоторых клеток (лейкоциты) сказывается возраст клеток.
Ядро осуществляет хранение, реализацию и передачу наследственной информации. Оно состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы), хроматина и ядрышка (одного или нескольких).
Ядерная оболочка, состоит из двух мембран. Наружная мембрана в некоторых участках переходит в каналы эндоплазматической сети. В ядерной оболочке имеется множество пор диаметром около 90 нм. по которым из ядра в цитоплазму выходят молекулы РНК, а в ядро из цитоплазмы проникают ферменты, молекулы АТФ, неорганических ионов и т.д.
Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый ядерным матриксом (нуклеоплазмой), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Ядерный матрикс содержит примембранные и межхроматиновые белки, белки-ферменты, РНК, участки ДНК, а также различные ионы и нуклеотиды.
Хроматин (Chromatin) на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл fibrillis), мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины (nucleoprotein) – длинные нитевидные молекулы ДНК (около 40%), соединенные со специфическими белками – гистонами histones (40%). В состав хроматина входят также РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са2- и Mg2+), а также фермент ДНК-полимераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления ядра нуклеопротеины спирализуются, укорачиваются, в результате уплотняются и формируются в компактные палочковидные хромосомы, которые становятся заметны при наблюдении в световой микроскоп.
Ядрышки – это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки клеточного ядра диаметром 1-2 мкм и более. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность.
В состав ядрышек входит около 80% белка, 10-15% РНК, 2-12% ДНК. Во время деления ядра ядрышки разрушаются. В конце деления клетки ядрышки вновь формируются вокруг определенных участков хромосом, называемых ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах локализованы гены рибосомной РНК. Здесь происходит синтез рибосомных РНК, объединение их с белками, что ведет к образованию субъединиц рибосом. Последние через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму. Таким образом, ядрышко представляет собой место синтеза рРНК и самосборки рибосом.
Эндоплазматическая сеть (endoplasmic reticulum ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), представляет собой систему трубочек и полостей, пронизывающих всю цитоплазму клетки. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. На шероховатой ЭПС расположено множество рибосом. Здесь синтезируется большинство белков. На поверхности гладкой ЭПС идет синтез углеводов и липидов. Внутри ее полостей накапливаются ионы кальция — важные регуляторы всех функций клеток и целого организма. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся внутрь трубочек ретикулума и по ним транспортируются к местам хранения или использования в биохимических реакциях.
Аппарат (комплекс) Гольджи (Apparatum (complexu) Golgi) — это система цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные клеткой. Здесь же эти вещества претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и переносятся в те места цитоплазмы, где они необходимы, или же транспортируются к клеточной мембране и путем экзоцитоза выводятся за пределы клетки.
Лизосомы Lysosomes – это маленькие мембранные пузырьки, содержащие до 50 разных видов пищеварительных ферментов, способных расщеплять белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты. Формируются лизосомы в комплексе Гольджи, где модифицируются и накапливаются пищеварительные ферменты. Лизосомы и их ферменты используются клеткой также в тех случаях, когда необходимо заменить поврежденные участки клетки. При этом поврежденный участок окружается со всех сторон мембраной, а затем с этой мембраной сливается лизосома. Таким образом, ферменты проникают внутрь изолированного участка и разрушают его, чтобы на его месте мог быть построен новый. Этот процесс получил название аутофагии autophagy.
Митохондрии Mitochondria — это органоиды клетки, участвующие в процессе клеточного дыхания и запасающие для клетки энергию. Количество митохондрий в клетке варьирует от единиц (сперматозоиды) до тысяч. Особенно много митохондрий в тех клетках, которые нуждаются в больших количествах энергии (клетки печени, мышечные клетки).
Митохондрии в отличие от других органоидов клетки имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую их самовоспроизводство. В митохондриях имеется собственная ДНК, РНК и особые рибосомы. Если клетке предстоит деление или она интенсивно расходует энергию, митохондрии начинают делиться и их число возрастает. Если же потребность в энергии снижена, то число митохондрий в клетках заметно уменьшается.
Рибосомы Ribosomes — очень мелкие органоиды, необходимые для синтеза белка. В клетке их насчитывается несколько миллионов. Рибосомы состоят из белка и рРНК, формируются в ядре в области ядрышка и через ядерные поры выходят в цитоплазму. Рибосомы могут находиться в цитоплазме во взвешенном состоянии, но чаще они располагаются группами на поверхности эндоплазматической сети.
У всех эукариот в цитоплазме имеется сложная опорная система — цитоскелет cytoskeleton. Он состоит в основном из микротрубочек microtubules и микрофиламентов microfilaments.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму и представляют собой полые трубки диаметром 20 - 30 нм. Их стенки образованы спирально закрученными нитями, построенными из белка тубулина. Микротрубочки прочны и образуют опорную основу цитоскелета. Кроме механической, микротрубочки выполняют транспортную функцию, участвуя в переносе по цитоплазме различных веществ. Микрофиламенты — белковые нити диаметром около 4 нм. Их основа — белок актин. Микрофиламенты располагаются вблизи от плазматической мембраны и способны менять ее форму, что очень важно для процессов фагоцитоза phagocytosis и пиноцитоза pinocytosis.
Клеточный центр (центросома centrosome) расположен в цитоплазме вблизи от ядра. Он образован двумя центриолями centrioles — цилиндрами, расположенными перпендикулярно друг к другу и состоящими из микротрубочек, и расходящимися от центриолей микротрубочками. Клеточный центр играет важную роль в делении клетки.
- " xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">В клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Какую основную функцию выполняют эти клетки?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">ЭПС-Синтез белков, изоляция белков от гиалоплазмы, транспорт белков в комплекс Гольджи, химическая модификация белков.Синтез липидов, включения гликогена, депо кальция, дезактивация токсинов.
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Комплекс Гольджи –Сегрегация продуктов, накопление продуктов, химическая перестройка продуктов, выведение продуктов, образование лизосом.
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">
2. В клетках печени происходит активный синтез гликогена и белков. Какие виды органелл должны быть хорошо развиты в этих клетках?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">ЭПС
3. Предложена электронная фотография клетки, поверхность которой образует многочисленные микровыросты цитоплазмы, а в цитоплазме присутствуют многочисленные лизосомы. Какова функция этой клетки?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Всасывание и пищеварение
4. Под электронным микроскопом в клетках обнаружена деструкция митохондрий. Какие процессы в клетках будут нарушены?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Деструкция митохондрий сопровождается нарушением процесса энергообразовапия, что в свою очередь отражается на синтезе белка
5. Экспериментальному животному в течение длительного времени давали снотворные вещества. Какая органелла в клетках печени будет усиленно функционировать?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Пероксисомы. т.к одной из функций является разрушение токсических соединений
6. Предложены электронные микрофотографии двух клеток. Поверхность одной из них образует многочисленные микровыросты цитоплазмы, поверхность другой гладкая. У которой из этих клеток активнее эндоцитоз?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">У клетки с многочисленными микровыростами цитоплазмы
7. Под плазмолеммой клетки на электронной микрофотографии видны многочисленные мелкие светлые пузырьки. Что это за структуры, и с каким процессом они связаны?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Вакуоль
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">- регуляция водно-солевого обмена;
- поддержание тургорного давления в клетке;
- накопление низкомолекулярных водорастворимых метаболитов, запасных веществ;
- выведение из обмена токсичных веществ.
8. В препарате видны расположенные в центре хромосомы, образующие фигуру звезды. Какая стадия митоза?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">метафаза
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">
9. В препарате видны две клетки. Ядро одной из них содержит много интенсивно окрашенных глыбок хроматина. В другой клетке ядро светлое, хроматин распределен диффузно. Какой тип хроматина в той и другой клетках и чем они отличаются функционально?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">В первой клетке-эухроматин, активные участки хромосом, во второй клетке-гетерохроматин,неактивные участки
10. В профазе митоза исчезает ядрышко. Каков механизм этого явления и какую роль при этом играет состояние участка хромосомы, носящего название ядрышкового организатора?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Исчезает в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов.
11. На клетки, находящиеся в состоянии митоза, подействовали препаратом, разрушающим веретено деления. К чему это приведет? Какой набор хромосом будут содержать клетки?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">К разрушению веретена деления, гаплоидный набор
12. Цитоплазма клетки заполнена цистернами гранулярной эндоплазматической сети. Что можно сказать о ее функции?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">В мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и их свободный выход в цитоплазму привел бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях эндоплазматического ретикулума.
На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из цистерн эндоплазматического ретикулума.
13. После обработки клеток в культуре ткани колхицином (цитостатик) исследователи перестали находить делящиеся клетки. Чем это можно объяснить, если известно, что колхицин не действует на интерфазные и митотические хромосомы?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Были разрушены микротрубочки и микрофиламенты.
14. Цитофотометрические исследования выявили в печени одно- и двухъядерные тетраплоидные клетки. На какой фазе нормальное течение митоза было нарушено в том и в другом случае?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">телофаза
15. В препарате видны нервные клетки с крупными светлыми ядрами и ядрышками. Нужно оценить активность синтеза белка в этих клетках.
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">Синтез белка будет проходить во все стадии, только быстрее
16. В результате действия ионизирующей радиации в некоторых клетках происходит разрушение отдельных органелл. Каким образом будут утилизироваться клеткой их остатки?
" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">При помощи лизосом. Будет проходить фагоцитоз и пеноцитоз.
;color:#800080;background:#ffff00" xml:lang="ru-RU" lang="ru-RU">НА ЭТОМ ВСЁ! МОЙ МОЗГ УШЁЛ В ЗАПОЙ: ;color:#800080;background:#ffff00" xml:lang="en-US" lang="en-US">D
/ Vvedenie v kletochnuju biologiju
3 Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3-5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, в участка, богатых гранулярным ЭР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Также подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.), и были исследованы морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.
По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и, таким образом, содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз .
Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто “перекачка” продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их “созревание”, модификация белков, которая заканчивается “сортировкой” продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.
Модификация белков в аппарате Гольджи
В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции там же нескольких сахаридных остатков. В конечном итоге все белки там имеют одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N-ацетилглюкозамина, шести молекул маннозы (рис. 182). В цис-цистернах начинается вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате олигосахариды на гидролитических ферментах, предназначенных для лизосом (богатые маннозой олгосахариды), фосфорилируются, а олигосахариды других белков, направляемых в секреторные гранулы, или к плазматической мембране, подвергаются сложным превращениям, теряя ряд сахаров и присоединяя галактозу, N-ацетилглюкозамин и сиаловые кислоты.
При этом возникает специальный комплекс олигосахаридов. Такие превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека (“этажа” в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.
В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N-ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 183).
Эти данные были получены совершенно разными методами. С помощью дифференциального центрифугирования удалось получить раздельные более тяжелые (цис-) компоненты аппарата Гольджи и более легкие (транс-) и определить в них наличие гликозидаз и их продуктов. С другой стороны, используя моноклональные антитела к различным ферментам с помощью электронной микроскопии удалось их локализовать прямо на срезах клеток.
В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи происходит синтез собственно полисахаридов.
В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Кроме того, диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы, происходит как уже говорилось, на поверхности плазматической мембраны.
В аппарате Гольджи клеток животных происходит синтез длинных неразветвленных полисахаридных цепей глюкозаиногликанов. Один из них, гиалуроновая кислота, входящая в состав внеклеточного матрикса соединительной ткани, содержит несколько тысяч повторяющихся дисахаридных блоков. Многие глюкозаиногликаны ковалентно связаны с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретируются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаиногликанов и некоторых белков.
Сортировка белков в аппарате Гольджи
Итак, через аппарат Гольджи проходит по крайней мере, три потока синтезированных клеткой нецитозольных белков: поток гидролитических ферментов в компартмент лизосом, поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях, и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов, поток постоянно выделяемых секреторных белков. Следовательно, должен быть какой-то специальный механизм пространственного разделения этих разных белков и их путей следования.
В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.
Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Этот процесс не до конца расшифрован, но на примере сортировки лизосомных ферментов можно понять принцип отбора определенных белковых молекул (рис. 184).
Известно, что только белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют специфическую олигосахаридную, а именно маннозную группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и дальше вместе с другими белками переносятся от цистерны к цистерне, через среднюю зону в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок - рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Это связывание происходит при нейтральных значениях рН внутри цистерн транс-сети. На мембранах эти М-6-Ф-рецепторные белки образуют кластеры, группы, которые концентрируются в зонах образования мелких пузырьков, покрытых клатрином. В транс-сети аппарата Гольджи происходит их отделение, отпочковывание и дальнейший перенос к эндосомам. Следовательно М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их, отсортировывают, от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети эти пузырьки быстро теряют шубу, сливаются с эндосомами, перенося свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Как уже говорилось, внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты диссоциируют от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.
(11-й класс)
17. Дайте сравнительную характеристику строения и функций митохондрий и хлоропластов.
Рис. 6. Схемы строения митохондрий (а ) и хлоропластов (б )
Митохондрии (гр. митос – нить и хондрион – гранула) – внутриклеточные органоиды. Их оболочка состоит из двух мембран. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя образует выросты, называемые кристами. Внутри митохондрии находится полужидкий матрикс, который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, ферменты, АТФ и другие вещества; в матриксе имеются также рибосомы. Размеры митохондрий от 0,2–0,4 до 1–7 мкм. Количество зависит от вида клетки (например, в клетке печени может быть 1000–2500 митохондрий). Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и т.д.; митохондрии могут менять форму (рис. 6, а ).
На внутренней мембране митохондрий находятся дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ. Благодаря этому митохондрии обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ.
Митохондрии могут сами синтезировать белки, т.к. в них есть собственные ДНК, РНК и рибосомы. Размножаются митохондрии делением надвое.
По своему строению митохондрии напоминают клетки прокариот; в связи с этим предполагают, что они произошли от внутриклеточных аэробных симбионтов. Митохондрии имеются в цитоплазме клеток большинства растений и животных.
Хлоропласты относятся к пластидам – органоидам, присущим только растительным клеткам. Это зеленые пластинки диаметром 3–4 мкм, имеющие овальную форму (рис. 6, б ). Хлоропласты, как и митохондрии, имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана образует выросты – тилакоиды (ср. кристы у митохондрий). Тилакоиды образуют стопки – граны, которые объединяются внутренней мембраной. В одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, а в промежутках между гранами в матриксе (строме) хлоропласта находятся рибосомы, РНК и ДНК (ср. состав матрикса митохондрий). Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий, синтезируют белки. Основная функция хлоропластов – обеспечение процесса фотосинтеза: в мембранах тилакоидов световая фаза, а в строме хлоропластов – темновая фаза фотосинтеза. В матриксе хлоропластов видны гранулы первичного крахмала, синтезированного в процессе фотосинтеза из глюкозы. Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением. Таким образом, в морфологической и функциональной организации митохондрий и хлоропластов есть общие черты. Основная характеристика, объединяющая эти органоиды, – наличие собственной генетической информации и синтез собственных белков.
18. Раскройте особенности строения и функций эндоплазматической сети клетки.
Рис. 7. Схемы строения шероховатого (а ) и гладкого (б ) эндопламатического ретикулума
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), – это сеть каналов, пронизывающих всю цитоплазму. Стенки этих каналов образованы мембранами, контактирующими со всеми органоидами клетки. ЭПС и органоиды вместе составляют единую внутриклеточную систему, которая осуществляет обмен веществ и энергии в клетке и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ. Различают гладкую и гранулярную ЭПС. Гранулярная, или шероховатая. ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она кажется шероховатой. Гладкая ЭПС может быть и лишена рибосом; ее строение ближе к трубчатому типу. На рибосомах гранулярной сети синтезируются белки, которые затем поступают внутрь каналов ЭПС, где и приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, которые также поступают внутрь каналов ЭПС (рис. 7).
Рибосомы – это субмикроскопические органоиды диаметром 15–35 нм, видны в электронный микроскоп. Присутствуют во всех клетках. В одной клетке может быть несколько тысяч рибосом. Рибосомы бывают ядерного, митохондрального и пластидного происхождения (см. ответы на вопросы 11 и 17). Бóльшая часть образуется в ядрышке ядра в виде субьединиц (большой и малой) и затем переходит в цитоплазму. Мембран нет. В состав рибосом входят рРНК и белки. На рибосомах идет синтез белков. Большая часть белков синтезируется на шероховатой ЭПС (см. ответ на вопрос 18); частично синтез белков идет на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.
20. Какова биологическая роль комплекса Гольджи в жизнедеятельности клетки?
Рис. 8. Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи – это сложная сеть полостей, трубочек и пузырьков вокруг ядра. Состоит из трех основных компонентов: группы мембранных полостей, системы трубочек, отходящих от полостей, и пузырьков на концах трубочек. Комплекс Гольджи выполняет следующие функции: в полостях накапливаются вещества, которые синтезируются и транспортируются по ЭПС; здесь они подвергаются химическим изменениям. Модифицированные вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые выбрасываются клеткой в виде секретов. Кроме того, пузырьки используются клеткой в качестве лизосом (рис. 8).
21. Что представляют собой клеточные включения и каково их значение в процессах жизнедеятельности клетки? Какова биологическая роль лизосом в жизнедеятельности клетки?
Клеточные включения – это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расходуются.
Капли жира используются как запасное вещество в связи с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов) – как источник энергии для образования АТФ; зерна белка – как источник строительного материала, соли кальция – для обеспечения процесса возбуждения, обмена веществ и т.д.
Лизосомы (греч. лизо – растворять, сома – тело) – это небольшие пузырьки диаметром порядка 1 мкм, ограниченные мембраной и содержащие комплекс ферментов, который обеспечивает расщепление жиров, углеводов и белков. Они участвуют в переваривании частиц, попавших в клетку в результате эндоцитоза (см. ответ на вопрос 14) и в удалении отмирающих органов (например, хвоста у головастиков), клеток и органоидов. При голодании лизосомы растворяют некоторые органоиды, не убивая при этом клетку. Образование лизосом идет в комплексе Гольджи (см. ответ на вопрос 20).
22. Какие неорганические соединения входят в состав клетки? Каково значение неорганических компонентов клетки в обеспечении процессов ее жизнедеятельности? В чем заключается биологическая роль воды в клетке?
К неорганическим соединениям клетки относятся вода и различные соли.
Роль солей в организме заключается в обеспечении трансмембранной разности потенциалов (вследствие разности концентраций ионов калия и натрия внутри и вне клетки), буферных свойств (за счет наличия в цитоплазме анионов фосфорной и угольной кислоты), в создании осмотического давления клетки и т.д. В состав неорганических веществ клетки входят микроэлементы (их доля составляет менее 0,1%). К ним относятся: цинк, марганец и кобальт, которые входят в состав активных центров ферментов; железо в составе гемоглобина; магний в составе хлорофилла; йод в составе гормонов щитовидной железы и т.д.
В среднем в клетке содержится 80% воды; в клетках эмбриона воды 95%, в клетках старых организмов – 60%, т.е. количество воды зависит от интенсивности обмена веществ. Количество воды зависит также от вида ткани: в нейронах ее 85%, в кости – 20%. При потере организмом 20% воды наступает смерть. Вода определяет тургор (упругость) тканей, создает среду для химических реакций, участвует в реакциях гидролиза, в световой фазе фотосинтеза, в терморегуляции, является хорошим растворителем. По типу взаимодействия с водой вещества делят на гидрофильные, или полярные, – хорошо растворимые в воде, и гидрофобные, или неполярные, – плохо растворимые в воде.
Различают моносохариды (глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза), дисахариды (сахароза, мальтоза), полисахариды (крахмал, клетчатка, гликоген, хитин).
Углеводы выполняют следующие функции: они являются источником энергии (при распаде 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии), выполняют строительную функцию (целлюлозная оболочка в растительных клетках, хитин в скелете насекомых и в клеточной стенке грибов), входят в состав ДНК, РНК и АТФ в виде дезоксирибозы и рибозы. Обычно в клетках животных содержится около 1% углеводов (в клетках печени – до 5%), а в растительных клетках – до 90%.
24. Каковы строение и функции жирных кислот и липоидов, входящих в состав клетки.
25. Каковы особенности строения и функций белков, входящих в состав клетки?
Рис. 11. Пространственная структура белка
Белки – это гетерополимеры, состоящие из 20 различных мономеров – природных альфа-аминокислот. Белки – это нерегулярные полимеры.
В строении молекулы белка различают несколько уровней структурной организации (рис. 11). Первичная структура – это последовательность аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями. Вторичная структура – как правило, это спиральная структура (альфа-спираль), которая удерживается множеством водородных связей, возникающих между находящимся близко друг от друга –С=О и –NH-группами. Другой тип вторичной структуры – это бета-слой, или складчатый слой; это две параллельные полипептидные цепи, связанные водородными связями, перпендикулярными цепям. Третичная структура белковой молекулы – это пространственная конфигурация, обычно напоминающая компактную глобулу; она поддерживается ионными, водородными и дисульфидными (S–S) связями, а также гидрофобными взаимодействиями. Четвертичная структура образуется при взаимодействии нескольких субъединиц – глобул (например, молекула гемоглобина состоит из четырех таких субъединиц). Утрата белковой молекулой своей структуры называется денатурацией; она может быть вызвана температурой, обезвоживанием, облучением и т.д. Если при денатурации первичная структура не нарушается, то при восстановлении нормальных условий полностью воссоздается структура белка.
Функции белков в клетке очень разнообразны. Они играют роль катализаторов, т.е. ускоряют химические реакции в организме (ферменты ускоряют реакции в десятки и сотни тысяч раз). Белки выполняют также строительную функцию (входят в состав мембран и органоидов клетки, а также в состав внеклеточных структур, например, коллаген в соединительной ткани). Движение организмов обеспечивается специальными белками (актином и миозином). Белки выполняют также транспортную функцию (например, гемоглобин транспортирует О 2 ). Белки обеспечивают функции иммунной системы организма (антитела и антигены), свертывание крови (фибриноген плазмы крови), т.е. выполняют защитные функции. Они служат также одним из источников энергии (при распаде 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии). Известны также регуляторные функции белков, т.к. многие гормоны – это белки (например, гормоны гипофиза, поджелудочной железы и т.д.). Кроме того, в организме имеются еще и резервные белки, например, являющиеся источником питания для развития плода.
26. Охарактеризуйте строение и биологическое значение АТФ. Почему АТФ называют основным источником энергии в клетке?
Рис. 12. Схема строения АТФ
АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Концентрация АТФ в клетке мала (0,04%; в скелетных мышцах 0,5%). Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 12). При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия:
АТФ + H 2 O = АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж/моль.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей (рис. 14). ДНК образует правую спираль, диаметром примерно 2 нм, длиной (в развернутом виде) до 0,1 мм и молекулярной массой до 6 ґ 10-12 кДа. Структура ДНК была впервые определена Д.Уотсоном и Ф.Криком в 1953 г. Мономером ДНК является дезоксирибонуклеотид, состоящий из азотистого основания – аденина (А), цитозина (Ц), тимина (Т) или гуанина (Г), – пентозы (дезоксирибозы) и фосфата. Нуклеотиды соединяются в цепь за счет остатков фосфорной кислоты, расположенных между пентозами: в полинуклеотиде может быть до 30 000 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов одной цепи комплементарна (т.е. дополнительна) последовательности в другой цепи за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (по две водородные связи между А и Т и по три – между Г и Ц). В интерфазе перед делением клетки происходит репликация (редупликация) ДНК: ДНК раскручивается с одного конца, и на каждой цепи синтезируется новая комплементарная цепь; это ферментативный процесс, идущий с использованием энергии АТФ. ДНК содержится в основном в ядре (см. ответ на вопрос №11); к внеядерным формам ДНК относятся митохондриальная и пластидная ДНК (см. ответ на вопрос №17).
Рис. 13. Структурная схема РНК: а – сахарофосфатный остов; б – одиночная цепь
Рис. 14. Структурная схема ДНК:
а – сахарофосфатный остов; б – комплементарные пары азотистых оснований; в – двойная спираль
РНК (рибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из одной цепи нуклеотидов (рис. 13). Рибонуклеотид состоит из одного из четырех азотистых оснований, но вместо тимина (Т) в РНК входит урацил (У), а вместо дезоксирибозы – рибоза. В клетке имеются разные виды РНК: тРНК (транспортная – транспортирует аминокислоты к рибосомам), информационная РНК (иРНК, переносит информацию о последовательности аминокислот с ДНК на белок), рибосомальная РНК (входит в состав рибосом; см. ответ на вопрос N19), митохондриальная РНК и др.
28. Особенности строения нуклеиновых кислот.
ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из соответственно дезоксирибонуклеотидов и рибонуклеотидов (см. ответ на вопрос 27). Молекула нуклеотида состоит из пентозы, азотистого основания и остатка фосфорной кислоты. ДНК содержит дезоксирибозу, РНК – рибозу; ДНК содержит азотистые основания А и Г (относятся к классу пуринов) и Ц и Т (класс пиримидинов), а РНК вместо Т содержит У (см. ответ 27).
ДНК и РНК – это кислоты, т.к. они содержат остаток фосфорной кислоты (–Н 2 РО 4 ). Сахар, азотистое основание и остаток фосфорной кислоты объединяются в молекулу нуклеотида.
Два нуклеотида образуют динуклеотид, соединяясь путем конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного и сахаром другого нуклеотида возникает фосфодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс многократно повторяется. Неразветвленный сахарофосфатный остов строится путем образования фосфодиэфирных мостиков между 3- и 5-м атомами углерода остатков сахаров. Фосфодиэфирные мостики образуются прочными ковалентными связями, что сообщает прочность и стабильность всей полинуклеотидной цепи.
Нуклеиновые кислоты обладают первичной структурой (нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой. ДНК состоит из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей. Цепи направлены в противоположные стороны: 3-конец одной цепи располагается напротив 5-конца другой. Находящиеся друг против друга азотистые основания двух цепей связаны водородными связями (по две связи между А и Т и по три – между Г и Ц). Основания, соединяющиеся друг с другом водородными связями, называют комплементарными (см. также ответ на вопрос 27).
29. Опишите процесс биосинтеза белка. Каково биологическое значение данного процесса? Какую роль играет ДНК в процессе биосинтеза белка?
Белки синтезируют все клетки, кроме безъядерных. Структура белка определяется ядерной ДНК. Информация о последовательности аминокислот в одной полипептидной цепи находится в участке ДНК, который называется ген. В ДНК заложена информация о первичной структуре белка. Код ДНК един для всех организмов. Каждой аминокислоте соответствует три нуклеотида, образующих триплет, или кодон. Такое кодирование избыточно: возможны 64 комбинации триплетов, тогда как аминокислот только 20. Существуют также управляющие триплеты, например, обозначающие начало и конец гена.
Синтез белка начинается с транскрипции, т.е. синтеза иРНК по матрице ДНК. Процесс идет с помощью фермента полимеразы по принципу комплементарности и начинается с определенного участка ДНК. Синтезированная иРНК поступает в цитоплазму на рибосомы, где и идет синтез белка.
тРНК имеет структуру, похожую на лист клевера, и обеспечивает перенос аминокислот к рибосомам. Каждая аминокислота прикрепляется к акцепторному участку соответствующей тРНК, расположенному на «черешке листа». Противоположный конец тРНК называется антикодоном и несет информацию о триплете, соответствующем данной аминокислоте. Существует более 20 видов тРНК.
Перенос информации с иРНК на белок во время его синтеза называется трансляцией. Собранные в полисомы рибосомы двигаются по иРНК; движение происходит последовательно, по триплетам. В месте контакта рибосомы с иРНК работает фермент, собирающий белок из аминокислот, доставляемых к рибосомам тРНК. При этом происходит сравнение кодона иРНК с антикодоном тРНК; если они комплементарны, фермент (синтетаза) «сшивает» аминокислоты, а рибосома продвигается вперед на один кодон.
Синтез одной молекулы белка обычно идет 1–2 мин (один шаг занимает 0,2 с).
Биосинтез белка – это цепь реакций, в которых используется энергия АТФ. Во всех реакциях синтеза белка участвуют ферменты.
Биосинтез белка – это матричный синтез. Матрицей является ДНК в синтезе РНК и ДНК или РНК в синтезе белка.
30. Раскройте роль ферментов в регуляции процессов жизнедеятельности, в биосинтезе белка.
Рис.15. Схема функциональной организации молекул фермента:
а – простой фермент; б – двухкомпонентный фермент; в – аллостерический фермент (А – активный центр, S-субстрат, R – регулятор, или аллостерический центр); 1 – каталитический участок; 2 – контактные участки; 3 – кофактор
Ферменты (лат. закваска) – это биологические катализаторы белковой природы. Они могут состоять только из белка или включать в себя небелковое соединение – витамины или ион металла. Ферменты участвуют как в процессах ассимиляции, так и диссимиляции. Действуют они в строго определенной последовательности. Ферменты специфичны для каждого вещества и ускоряют только определенные реакции. Но встречаются ферменты, которые катализируют несколько реакций.
31. Дайте сравнительную характеристику автотрофных и гетеротрофных организмов.
Автотрофные организмы (греч. аутус – сам и трофе – питание) – это организмы, синтезирующие органику из неорганических веществ за счет энергии солнечной радиации (фотосинтез, фототрофы) или за счет энергии окисления неорганических соединений (хемосинтез; хемотрофы). К автотрофам относятся все зеленые растения и некоторые бактерии (пурпурные и зеленые, содержащие бактериохлорофилл), к хемотрофам – нитрифицирующие бактерии, серо- и железобактеры.
Гетеротрофные организмы (греч. гетерос – другой, трофе – питание) – это организмы, питающиеся готовыми органическими соединениями. К ним относятся сапротрофы – организмы, питающиеся мертвой органикой, и паразиты – питающиеся живой органикой. К сапротрофам относятся большинство животных, человек, бактерии гниения и брожения, грибы. К паразитам – некоторые простейшие, паразитические черви, клещи, болезнетворные бактерии и т.д.
32. Каково значение процессов обмена веществ в функционировании клетки, организма, биосферы?
Обмен веществ и энергии – важнейшая функция живого организма (см. также ответ на вопрос 7). В процессе обмена организм получает вещества, необходимые для построения и обновления структурных элементов клеток и тканей, и энергию для обеспечения всех жизненных процессов.
Совокупность всех реакций биосинтеза, сопровождающихся, как правило, поглощением энергии, называется ассимиляцией (пластическим обменом), а всех реакций распада, сопровождающихся, как правило, выделением энергии – диссимиляцией (энергетическим обменом). Совокупность всех реакций ассимиляции и диссимиляции называется метаболизмом.
Обмен веществ осуществляется на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Нарушения обмена веществ сказываются на всех процессах жизнедеятельности организма и могут привести к его гибели.
Биосфера – это геологическая оболочка Земли, населенная живыми организмами. Биосфера – открытая система; подобно живым организмам биосфера получает энергию извне. В биосфере постоянно осуществляется обмен веществ. В биосфере идут биогеохимические процессы, в которых участвуют организмы-продуценты и организмы-редуценты. Безостановочный процесс закономерного циклического перераспределения вещества и энергии в биосфере называют большим кругом биотического обмена. Нарушения этого процесса приводят к нарушению гомеостаза биосферы и в конечном счете могут привести к ее гибели.
33. В каких структурных единицах клетки протекают процессы кислородного окисления? Каков их химизм и энергетический эффект?
Стадия кислородного окисления энергетического обмена происходит в митохондриях, на внутренних мембранах которых находятся дыхательные ферменты (см. также ответ на вопрос 17). На этой стадии из одной молекулы молочной кислоты получается 18 молекул АТФ, а в сумме из одной молекулы глюкозы при гликолизе (бескислородный этап, который идет за счет ферментов в растворимой части цитоплазмы клетки) и аэробном окислении образуется 38 молекул АТФ.
КПД окислительного фосфорилирования составляет 55%.
34. Раскройте сущность и биологическое значение процесса фотосинтеза.
Фотосинтез – это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света.
Фотосинтез в растительных клетках идет в хлоропластах (см. также ответ на вопрос 17).
Суммарная формула:
Световая фаза фотосинтеза идет только на свету: квант света выбивает электрон из молекулы хлорофилла, лежащей во внутренней мембране тилакоида; выбитый электрон либо возвращается обратно, либо попадает на цепь окисляющих друг друга ферментов. Цепь ферментов передает электрон на внешнюю сторону мембраны тилакоида к переносчику электронов. Мембрана заряжается отрицательно с наружной стороны.
Положительно заряженная молекула хлорофилла, лежащая в центре мембраны, окисляет ферменты, содержащие ионы марганца, лежащие на внутренней стороне мембраны. Эти ферменты участвуют в реакциях фотолиза воды, в результате которых образуются ионы Н+; протоны выбрасываются на внутреннюю поверхность мембраны тилакоида и на этой поверхности появляется положительный заряд. Когда разность потенциалов на мембране тилакоидов достигает 200 мВ, через канал АТФ-синтетазы начинают проскакивать протоны, при этом синтезируется АТФ.
Во время темновой фазы фотосинтеза из СО 2 и атомарного водорода, связанного с переносчиками, синтезируется глюкоза за счет энергии АТФ.
СО 2 связывается с помощью фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы с рибулезо-1,5-дифосфатом, который превращается после этого в трехуглеродный сахар.
Синтез глюкозы идет в матриксе тилакоидов на ферментных системах. Суммарная реакция темновой стадии:
35. Дайте сравнительную характеристику процессов дыхания и фотосинтеза.
Дыхание у растений – это процесс, при котором происходит главным образом окисление углеводов с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности. Этот процесс идет в митохондриях (см. ответы на вопросы 17 и 33). При дыхании у аэробных организмов поглощается О 2 и выделяется СО 2. Суммарная реакция процесса аэробного дыхания:
Выделяющаяся при окислении молекулы глюкозы энергия идет на синтез АТФ (см. также ответ на вопрос 33).
При фотосинтезе идет процесс образования органических веществ с использованием энергии света (см. ответ на вопрос 34). При этом О 2 выделяется в атмосферу, а СО 2 поглощается; энергия запасается в химических связях органических веществ, прежде всего углеводов.
Фотосинтез и дыхание у растений – это две стороны обмена веществ (ассимиляции и диссимиляции).
36. В чем отличие фотосинтеза от хемосинтеза и каково значение этих процессов для эволюции?
Суть процесса фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ из СО 2 и H 2 О с использованием энергии света, а суть процесса хемосинтеза – в синтезе органических веществ из неорганических за счет энергии химических реакций, протекающих при окислении неорганических веществ. При фотосинтезе в атмосферу выделяется О 2 ; первыми фотосинтезируюшими организмами были цианобактерии (синезеленые водоросли), благодаря деятельности которых атмосфера Земли начала насыщаться О 2. что создало условия для существования всех аэробных организмов. При хемосинтезе О 2 в атмосферу не выделяется, т.к. хемотрофы (бактерии нитрификаторы, серобактеры, железобактеры и т.д.) в качестве источника водорода используют не воду, a H 2 S или молекулярный водород. Если бы на Земле существовали только бактерии-хемотрофы, то аэробные организмы жить не смогли бы (см. также ответы на вопросы 31 и 34).
37. Каковы сущность процесса митоза и его биологическое значение? Дайте краткую характеристику процессам, происходящим в разные фазы митоза.
Рис.16. Схема последовательных стадий митоза
Митоз (греч. миос – нить) – основной способ деления клеток. В животных клетках он длится 30–60 мин, в растительных – 2–3 ч.
Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 16). Профаза – 1-я фаза деления, во время которой двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными. Ядрышки и ядерная оболочка распадаются, образуется нить веретена деления. Метафаза – фаза скопления хромосом на экваторе клетки; нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом. К каждой хромосоме подходит две нити, идущие от двух полюсов. Анафаза – фаза расхождения хромосом, во время которой центромеры делятся, а однохроматидые хромосомы растаскиваются нитями веретена к полюсам клетки. Это самая короткая фаза митоза. Телофаза – фаза окончания деления, когда происходит деспирализация хромосом, формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается перегородка (в растительных клетках) или возникает перетяжка (в животных клетках). Нити веретена исчезают.
Перед началом митоза, во время интерфазы, происходит подготовка клетки к делению (см. ответ на вопрос 11).
В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с; в этой формуле n – число хромосом, с – число хроматид), образуются две дочерние клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2с). Так делятся соматические клетки (клетки тела).
Значение митоза состоит в точной передаче наследственной информации дочерним клеткам, увеличении числа клеток в организме, а также в обеспечении процесса бесполого размножения организмов и регенерации.
38. Каковы функциональные и цитологические отличия соматических и половых клеток?
Соматические клетки образуют органы и ткани организма животных и растений; сами соматические клетки образуются в результате митоза и имеют диплоидный набор хромосом (2n); в каждой соматической клетке содержится по два гена в паре гомологичных хромосом, определяющих альтернативные признаки (аллельные гены).
Половые клетки (гаметы) образуются в результате мейоза (редукционного деления; см. также ответы на вопросы 41 и 42) и имеют гаплоидный набор хромосом (n). В каждой гамете содержится по одному гену из каждой пары гомологичных хромосом. При слиянии гамет образуется зигота.
39. Докажите, в чем эволюционное преимущество разделения полов.
Разделение полов лежит в основе полового размножения. При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Эти ядра содержатся в гаплоидных гаметах, при слиянии которых образуется диплоидная зигота. Из зиготы в процессе развития получается зрелый организм.
40. Каковы цитологические основы определения пола?
У подавляющего большинства раздельнополых животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют гены. Это называется генотипическим определением пола. В диплоидном организме имеется два гомологичных набора аутосом и в большинстве случаев одна пара половых хромосом. В аутосомном наборе обоих полов отцовские и материнские хромосомы морфологически и функционально равноценны, тогда как между половыми хромосомами, как правило, имеются морфологические и во всех случаях функциональные различия. Та хромосома, которая представлена у одного из полов в двойном числе, называется X-хромосомой. Она противопоставляется Y-хромосоме, которая имеется в одном экземпляре.
Пол, содержащий в своих клетках две Х-хромосомы, называется гомогаметным, а содержащий и Х-, и Y-хромосомы – гетерогаметным.
У всех млекопитающих, многих рыб, некоторых амфибий и насекомых гомогаметный пол женский, а гетерогаметный – мужской. Однако у птиц, рептилий, хвостатых амфибий и некоторых насекомых (бабочки) женский пол гетерогаметный, а мужской – гомогаметный. У некоторых насекомых встречается генотип Х0 вследствие исчезновения Y-хромосомы. При этом у гетерогаметного пола образуется два сорта гамет: с Х-хромосомой и без нее.
41. Опишите основные фазы мейотического деления и раскройте его биологическое значение.
Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) – способ деления диплоидных клеток с образованием из одной материнской диплоидной клетки четырех дочерних гаплоидных клеток. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра и короткой интерфазы между ними (рис. 17).
Рис.17. Схема основных этапов мейоза
Рис.18. Схематическое изображение последовательных стадий мейоза. А. Лептонема, предшествующая коньюгации хромосом. Б. Начало коньюгации на стадии зигонемы. В. Пахинема. Г. Диплонема. Д. Метафаза I. Е. Анафаза I. Ж. Телофаза I. 3. Интерфаза между двумя делениями мейоза. И. Профаза II. К. Метафаза II. Л. Телофаза II. Для простоты на схеме изображена только одна пара гомологов.
Первое деление состоит из профазы I, метафазы I, анафазы I и телофазы I. В профазе I парные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, подходят друг к другу (этот процесс называется конъюгацией гомологичных хромосом), перекрещиваются (кроссинговер), образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками. При кроссинговере осуществляется перекомбинация генов. После кроссинговера хромосомы разъединяются.
Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным набором хромосом; во втором делении иногда отсутствует профаза II. В метафазе II двухроматидные хромосомы располагаются по экватору; процесс идет сразу в двух дочерних клетках. В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки (в растительных клетках) или перетяжки (в животных клетках). В результате второго деления мейоза образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (1n1c); второе деление называют эквационным (уравнительным) (рис. 18). Это – гаметы у животных и человека или споры у растений.
Значение мейоза состоит в том, что создается гаплоидный набор хромосом и условия для наследственной изменчивости за счет кроссинговера и вероятностного расхождения хромосом
Продолжение следует
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu